Genetik

 Vererbung Zufall mit System

  Genetik 1+2     Genetik 5+6     Genetik 7+8     Genetik 9+10     Genetik 11+12     Genetik 13+14     Genetik 15+16     Genetik 17+18 

Verzeichnis:

Teil 3

Bevor wir mit der Mitose so richtig loslegen, möchte ich diejenigen unter Ihnen beruhigen, die eine so ausführliche Behandlung der Mitose für überflüssig halten, weil sie ja genaugenommen mit dem Geschehen bei der Vererbung wenig zu tun hat. Im Prinzip ist das ja auch richtig. Aber wenn wir uns vergegenwärtigen, daß die Mitose mit ihren einfach zu durchschauenden Abläufen gewissermaßen das Rüstzeug zum Verständnis der doch recht komplizierten Meiose liefert, dann ist es sicherlich sinnvoll, so vorzugehen. Schauen Sie sich die Abbildung l an und vergleichen Sie den Chromosomensatz mit dem in Abbildung 3 aus dem 2. Teil.

2xEs ist Ihnen sicherlich sofort aufgefallen, daß das 3. Chromosomenpaar gar kein richtiges Paar ist, die beiden hier nebeneinander gezeichnete Chromosomen sehen ja ganz verschieden aus. Und doch bezeichnet man sie als homologe Chromosomen, denn beides sind Geschlechtschromosomen. Das größere mit dem Zentromer in der Mitte ist das X-Chromosom, das kleinere mit dem Zentromer fast am einen Ende das Y-Chromosom. Man nennt die Geschlechtschromosomen auch Heterosomen und unterscheidet sie damit von den übrigen Chromosomen, den Autosomen, die immer „echte" Paare bilden.

 

Die Heterosomen tragen die jeweiligen Geschlechtsmerkmale

Fast der gesamte Bauplan für eine Katze liegt auf den Autosomen. Das C-Chromosom trägt die sogenannten weiblichen Geschlechtsrealisatoren, die die Ausprägung aller weiblichen Geschlechtsmerkmale steuern. Auf dem Y-Chromosom dagegen liegen die männlichen Geschlechtsrealisatoren. Ist ein Y-Chromosom vorhanden, wird sofort die Entwicklung der Geschlechtsmerkmale umgesteuert, und es kommt ein Kater dabei heraus. Für etwas Verwirrung sorgt die Tatsache, daß im Gegensatz zum Y-Chromosom auf dem X-Chromosom auch noch einige andere Gene liegen. Mit diesen geschlechtsgebundenen Erbgängern müssen wir uns später noch herumschlagen, jetzt sei nur so viel verraten, es geht dabei um die dreifarbigen „Glückskatzen".

Kater haben ein Y-Chromosom, Katzen nicht

Nur der Vollständigkeit halber möchte ich noch erwähnen, daß es auch andere Mechanismen der Geschlechtsbestimmung gibt. Bei den meisten Pflanzen gibt es keine Heterosomen, alle Geschlechtsrealisatoren liegen auf den Autosomen. Heuschrecken haben nur eine Heterosomenart, nämlich X-Chromosomen. Die männlichen3x Geschlechtsrealisatoren befinden sich auf den Autosomen. Ist nur ein X-Chromosomvorhanden, entwickelt sich ein männliches Tier, zwei X-Chromosomen führen zu einem Weibchen. Die Schmetterlinge zeigen eine besonders pikante Variante: Die Weibchen haben den XY-Genotyp und die Männchen haben zwei X-Chromosomen. Bei der Katze hat sich jedoch, wie bei allen Wirbeltieren, im Verlauf der Evolution die XY Geschlechtsbestimmung durchgesetzt. Alle Tiere ohne Y-Chromosom sind weiblich, alle Tiere mit mindestens einem Y-Chromosom sind männlich. Also sind im Normalfall XX-Katzen wie in Abbildung 3/2. Teil Weibchen und XY-Katzen wie in Abbildung l Kater. Und mit diesem Modell-Kater wollen wir auch mit der Mitose weitermachen. Es ist ein schwarzer Kurzhaar-Kater (L/l) ohne Verdünnung (D/d), beide Gene liegen in heterozygoter Form vor.

 Wandernde Chromatiden bilden Tochterzellen

Diese Schemazeichnung zeigt das uns schon bekannte Bild einer Metaphase: die Chromosomen sind aufspiralisiert, die Kernmembran ist bereits aufgelöst, und die Chromosomen haben sich schon in der Äquatorialebene angeordnet. Neu sind die Pfeile, die Ihnen lediglich eine Vorstellung davon geben sollen, wie die Spindelfasern ansetzen und in welche Richtung diese ziehen werden. Wir nehmen wieder vereinfacht an, daß an jedem Zentromer nur zwei Spindelfasern ansetzen, deren Zugrichtung zu genau entgegengesetzten Zellpolen weist. Beim natürlichen Vorgang sind es ganze Bündel von Spindelfaser, die an den Zentromeren zerren. Wenn dann die Zentromere geteilt sind und die beiden Spalthälften oder Chromatiden eines jeden Chromosoms auseinanderweichen, dann bilden sich auch dazwischen noch Spindelfasern, die die beiden Chromatiden auseinanderdrücken. Dann gibt es auch noch  Fasern, die direkt von Zellpol zu Zellpol verlaufen und sozusagen „Schienen" bilden, auf denen die Chromatiden zu den Polen „gelenkt" werden. 3,1xAlso bleiben wir lieber bei unserem einfachen Schema und kommen wir mit Abbildung 3 zur nächsten Phase der Mitose, der Anaphase. In der Anaphase werden die beiden Chromatiden eines jeden Chromosoms mit Hilfe der Spindelfasern voneinander getrennt und wandern zu gegenüberliegenden Zellpolen. Sobald die Chromatiden an den Zellpolen angekommen sind, wird eine neue Zellwand gebildet (gestrichelte Linie). Damit sind zwei Tochterzellen entstanden, die, wie Sie leicht selber nachprüfen können, genau die gleiche Gen- und Allelenausstattung haben, wie die Ausgangszelle. Die Chromosomen sind lediglich halb so dick, weil sie nur noch jeweils aus einer Chromatide bestehen. Es folgt die Telephase: Die Chromosomen beginnen sich zu entspiralisieren und in beiden Tochterzellen wird eine neue Kernmembran aufgebaut.

Durch Kopieren entstehen wieder vollständige Chromatiden

Die anschließende Phase ist die letzte Phase der Mitose. Oder ist es vielleicht die erste Phase der nächsten Zellteilung, weil jetzt die Voraussetzungen dafür geschaffen werden? Nun, auf jeden Fall liegt diese Phase zwischen zwei Teilungen und heißt daher Interphase. Als erstes wird für jedes Chromosom wieder eine zweite Chromatide sythetisiert. Die Chromatide aus der Ausgangszeile wird dabei als Vorlage benutzt, es wird eine identische Kopie davon hergestellt: also gleiche Nucleotidfolge, damit gleiche Gen- und Allelenausstattung. Jetzt besteht jedes Chromosom wieder aus zwei absolut identischen Chromatiden, nicht nur damit es in der nächsten Teilung überhaupt wieder etwas zum Verteilen gibt, sondern auch, weil jetzt gearbeitet wird. Es müssen von den für die Aufgabe der Zelle notwendigen Genen Kopien angefertigt werden, die dann im Zellplasma verarbeitet werden und so die Funktion der Zelle garantieren oder zur Ausprägung eines bestimmten Merkmals führen. Dabei können sich die beiden Tochterzellen durchaus auseinanderentwickeln oder differenzieren, aber nicht, weil sie eine unterschiedliche Gen- bzw. Allelenausstattung haben, sondern weil in den beiden Zellen unterschiedliche Gene abgelesen werden, je nach Aufgabe der beiden Zellen.

Die Differenzierung führt zur Organbildung

Gehen wir nun an den Anfang der Entwicklung zurück. Nach der Befruchtung, also der Verschmelzung von Spermium und Eizelle, durchläuft die Zygote einige Mitosezyklen, dann findet eine grundlegende Differenzierung statt. Die meisten Zellen machen weiterhin mitotische Teilungen und differenzieren sich zu Nervenzellen, Hautzellen, Nierenzellen, Leberzellen, Drüsenzellen usw., sie bauen also die Organe auf und bilden zusammen den Körper der Katze. Daher werden alle diese Zellen Somazellen genannt. Die übrigen Zellen werden zu Keimbahnzellen, bauen durch Mitosen bei der Katze die Eierstöcke oder beim Kater die Hoden auf und stellen dann die mitotischen Teilungen ein. Die Endprodukte der letzten Mitosen der Keimbahn sind in den Eierstöcken oder Ovarien die Oogonien, also die Vorläufer der befruchtungsfähigen Eizellen oder Oocyten. in den Hoden entstehen die Vorläufer der Spermien, die Spermatogonien.

Reduktion der Chromosomen ist notwendig

Und jetzt kommt endlich die Meiose ins Spiel. Durch diese besondere Zellteilungsvariante entstehen einerseits aus Oogonien Oocyten und andererseits aus Spermatogonien Spermien. Die Meiose läßt sich auch nicht wie die Mitose als Zyklus beschreiben, sie stellt vielmehr eine Art Einbahnstraße dar. Die Endprodukte der Meiose, die Gameten (Sammelbegriff für Oocyten und Spermien) verfügen nur noch über einen reduzierten Chromosomensatz, denn von jedem Homologenpaar bleibt nur noch ein Chromosom übrig, weshalb die Meiose auch Reduktionsteilung genannt wird. Warum diese Reduktion notwendig ist, das wird einem sofort klar, wenn man überlegt, daß die Zygote aus einer Eizelle mit normalem Chromosomensatz und einem Spermium mit normalem Chromosomensatz plötzlich über 76 Chromosomen verfügen würde. Die nächste Generation ohne dazwischengeschaltete Reduktionsteilung hätte dann schon 152 Chromosomen, die nächste 304 Chromosomen usw. . . so geht das also nicht!

Die Meiose dauert wesentlich länger

Schauen wir uns nun an unserem Modell-Kater von Abbildung l den Ablauf der Meiose an und sehen, wie das Problem gelöst wird. Auch die Meiose beginnt mit einer Prophase. Aber die dauert viel länger als die der Mitose. Die ganze Mitose dauert nur wenige Minuten bis maximal ein oder zwei Stunden. Bei der Meiose dauert allein die Prophase Stunden, manchmal Tage oder Wochen und im Extremfall sogar Jahre oder Jahrzehnte, wie beim Menschen.- Zur Unterscheidung vom mitotischen Geschehen wird diese erste meiotische Prophase auch als Prophase-I bezeichnet, was schon darauf hindeutet, daß es wohl eine zweite meiotische Prophase geben muß und daß die Meiose aus zwei unmittelbar zusammenhängenden Teilungen bestehen muß, nämlich aus der Meiose-I und der Meiose-II. Aber greifen wir nicht vor. In der Prophase-I werden nicht nur die Chromosomen zur Transportform aufspiralisiert, sondern die homologen Chromosomen lagern sich ganz eng aneinander, sie „paaren" regelrecht. Die Paarung ist sehr eng und exakt, so daß gleiche 4xGenorte immer dicht nebeneinander liegen. Man nennt die entstandenen Gebilde Bivalente, weil sie aus jeweils zwei homologen Chromosomen bestehen. Ein anderer gängiger Name ist Chromatidentetrade, weil ja jedes der beiden homologen Chromosomen aus zwei Chromatiden besteht. Am Ende der Prophase-I weichen die Paarungspartner wieder etwas auseinander, die Kernmembran wird aufgelöst und die in unserem Fall drei Bivalente ordnen sich in einer Äquatorialebene an. In Abbildung 4 sehen Sie dann das Ergebnis, die Metaphase-I. Sie sehen zwei vollständige Bivalente und ein Gebilde, das nicht so ganz dazu paßt. Hätten wir unsere Modell-Katze genommen, dann wären in der Metaphase-I drei richtige Bivalente zu sehen gewesen, denn die beiden X-Chromosomen sind vollständig homolog. X- und Y-Chromosomen haben nur homologe Abschnitte, sie können, wie in Abbildung 4, nur teilweise paaren. Aber diese Teilpaarung reicht aus, um in der

 

 folgenden Anaphase-I (Abbildung 5) eine zuverlässige Aufteilung der Chromosomen 5xauf die beiden Tochterzellen zu gewährleisten.

 

Bei der ersten meiotischen Teilung werden Chromosomen verteilt

Was die Pfeile in Abbildung 4 zu bedeuten hatte, das wissen Sie ja schon und Sie können sich auch denken, daß es sich bei der Abbildung 5 um eine stark vereinfachte Darstellung der Anaphase-I handelt. Alles, was vorher bei der Mitose über Spindelfasern, Zug- und Schubkräfte usw. gesagt wurde, gilt auch hier. Der große Unterschied besteht darin, daß bei der ersten meiotischen Teilung keine Chromatiden, sondern ganze Chromosomen verteilt werden. Das soll aber nun nicht heißen, daß die beiden Tochterzellen nicht das gesamte Genom abbekommen. In jedem der beiden Chromosomen eines Homologenpaares stecken ja dieselben Gene. Da jede der beiden Tochterzellen von jedem Homologenpaar ein Chromosom bekommt, besitzt auch jede der beiden Tochterzellen das gesamte Genom, nur die Allelenausstattung kann in den beiden Tochterzellen unterschiedlich sein. Schauen wir uns zur Erklärung noch einmal die Abb. l an. Die markierten Gene sind Verdünnung und Haarlänge, dazu geschlechtsbestimmende Gene auf den Heterosomen. Die beiden Tochterzellen aus der Meiose-I werden nach Abschluß der Teilung je ein Gen für die Verdünnung und für die Haarlänge haben und dazu je ein Heterosom für die Geschlechtsbestimmung, also jeweils das volle Genom. Die Allele dagegen sind in den beiden Tochterzellen unterschiedlich: Abb. 5/links: volle Farbe - Langhaar - männlich, Abb. 5/rechts: Verdünnung - Kurzhaar - weiblich.

Das nächste Mal werden wir die Meiose zu Ende führen und versuchen, die ganze Sache mathematisch-statistisch zu erfassen. Dann sehen wir auch gleich, wo überall uns der Kollege Zufall stolpern läßt. Sie können ja inzwischen mal versuchen, die Meiose-I mit unserer Modell-Katze aus dem 2. Teil durchzuführen, denn wir wollen später unsere beiden Modell-Tiere gedanklich verpaaren und das „Zuchf"-Ergebnis analysieren.

 

Teil 4

Heute werden wir ohne besondere Einleitung die Meiose zu Ende führen. Später fassen wir dann all das zusammen, was an dieser besonderen Zellteilung für unser Vorhaben wichtig ist. In der letzten Abbildung aus dem 3. Teil (Abb. 5) war die Anaphase-I zu sehen. In der Telophase-I wandern die beiden Chromosomengruppen zu den beiden Zellpolen und verharren dort kurz in der Interkinese, einer speziellen Interphase. Dabei werden die Chromosomen jedoch nicht entspiralisiert, sondern verbleiben in der Transportform, denn es folgt nun unmittelbar die Meiose-II. Ohne daß eine Zellwand eingebaut oder Kernmembranen gebildet werden, verhalten sich die beiden 5xChromosomengruppen wie zwei getrennte Zellen, die nun synchron eine mitoseartige Teilung vollziehen. Nach einer kurzen Prophase-II ordnen sich die beiden Chromosomengruppen in der Metaphase-II in zwei getrennte Aquatorialplatten an. Die beiden Teilungsebenen stehen senkrecht zu der ersten Teilungsebene, wie wir aus Abb. l entnehmen können.

Aus den Gameten werden Spermien

Wir sehen hier die Anaphase-II, und es sieht so aus, als ob zwei mitotische Anaphasen nebeneinander gezeichnet wären. Die beiden identischen Chromatiden eines jeden Chromosoms sind voneinander getrennt worden. Der kleine Unterschied besteht darin, daß in jeder Chromosomengruppe nur noch eines der beiden Homoigen vorhanden ist. Es geht nun ganz normal weiter. In der Telophase-II wandern die Chromosomen endgültig zu den vier Zellpolen und beginnen sich zu entspiralisieren. Es werden senkrecht zueinander zwei Zellwände eingezogen und um jede der vier Chromosomengruppen eine Kernmembran gebildet. Das Endprodukt sind vier voneinander unabhängige Zellen in der Interphase, die vier Gameten, die sich in unserem Fall getrennt voneinander zu Spermien entwickeln, denn wir haben die Meiose ja an einem Modell-Kater betrachtet. Hätten wir unsere Katze aus dem 2. Teil als Modell genommen, dann wäre aus einem der vier Teilungsprodukte eine Eizelle oder Oocyte entstanden, die übrigen drei wären zu den sog. Polkörpern verkümmert. Welches von den vier Teilungsprodukten nun zur Eizelle wird, bleibt allerdings dem schon so oft erwähnten ZUFALL überlassen. Bevor wir uns aber weiter mit dem ZUFALL befassen, wollen wir die für unsere genetischen Analysen und Berechnungen wichtigen Schritte der Meiose noch einmal wiederholen und zusammenfassen.

Das Genom ist die Summe aller Gene

Jeder Organismus hat einen bestimmten Bauplan, dieser wird in Form von Genen festgehalten. Die Summe aller Gene ist das Genom, das auf eine bestimmte Anzahl von Chromosomen verteilt ist. Diese charakteristische Anzahl von Chromosomen nennt man auch den einfachen oder haploiden Chromosomensatz. Von jedem Chromosom gibt es ein Duplikat. Es ist also in jeder Zelle ein zweiter Chromosomensatz vorhanden, der dem ersten Satz homolog ist, lediglich die Schalterstellungen oder Allele der entsprechenden Gene können unterschiedlich sein. Diesen doppelten Chromosomensatz bezeichnet man als diploiden Chromosomensatz. Dieses „doppelte System" hat sich in der Evolution bewährt, denn bei Ausfall eines Bauplanteils kann auf das Duplikat zurückgegriffen werden. Damit ist ein Überleben eher gesichert. Das Vorhandensein verschiedener Allele läßt eine größere Vielfalt zu, was letztendlich eine Anpassung an bestimmte oder auch veränderte Umweltbedingungen erleichtert. Daß der Mensch diese Allelenvielfalt dazu benutzt, verschiedene Varietäten zu züchten, ist sein Problem. Wir als Züchter müssen uns halt notgedrungen mit der Vererbungslehre herumschlagen, um zu einem bestimmten Ziel zu kommen. Daß uns der ZUFALL genügend Steine auf den Weg legt, sollten wir als „Laune der Natur" betrachten. Arrangieren müssen wir uns damit auf jeden Fall.

Vermehrungsteilungen lassen neues Tier entstehen

In der Meiose wird der diploide Chromosomensatz auf den haploiden reduziert, daher auch der Name Reduktionsteilung. Dieser Schritt ist notwendig, denn durch die Verschmelzung von zwei haploiden Gameten, der Eizelle und dem Spermium, soll bei der Befruchtung der Grundstein für einen neuen diploiden Organismus gelegt werden. Das Verschmelzungsprodukt ist die befruchtete Eizelle, die Zygote, aus der durch Vermehrungsteilungen (Mitosen) ein neues Tier heranwächst. Hinter dem System der Meiose verbirgt sich aber noch ein anderer interessanter Aspekt: Durch die zufällige Anordnung des Bivalente in der Metaphase-I werden in dem eigentlichen Reduktionsschritt, der Anaphase-I durch die zufällige Verteilung der Homologen auf die beiden Zellpole die Allele neu kombiniert. Die Meiose-II ist lediglich eine mitoseartige Vermehrungsteilung, also aus zwei mach vier, denn von vier Gameten sind immer je zwei absolut identisch.

Kombinationsmöglichkeiten sind einfach darzustellen

Aber schauen wir uns jetzt die im vorigen Absatz mehrfach erwähnten ZUFÄLLE bei der Neukombination der Allele im Verlauf der Meiose-I nochmal genauer an. Nehmen wir unseren Modell-Kater aus dem 3. Teil und entwickeln daraus ein einfaches Verfahren, die Kombinationsmöglichkeiten der Allele ohne die komplizierte Malerei von schematischen Chromosomenbildchen voraussagen zu können. Unser Ausgangspunkt ist der in Abb. 1/3. Teil gezeigte Chromosomensatz. Wir numerieren die Chromosomenpaare einfach durch. Das Chromosomenpaar Nr. l trägt das Gen für die Farbdichte mit den Allelen D/d, das Paar Nr. 2 das Gen für die Haarlänge mit den Allelen L/l und das Paar Nr. 3 ist das Heterosomenpaar, von dem wir stark vereinfacht sagen können, das X-Chromosom trägt die Schalterstellung weiblich und das Y-Chromosom die Schalterstellung männlich. Machen wir es uns noch einfacher und schreiben den Genotyp wie folgt auf: D/d, L/l, X/Y. Diese Schreibweise besagt, daß es sich um einen Kater (Y) handelt. Die Fellfarbe ist unverdünnt (D), also ist das Tier bei schwarzer Grundfarbe wirklich schwarz. Außerdem ist unser Kater wunderschön kurzhaarig (L). Bezüglich der rezessiven Allele d und l können wir nur spekulieren, es sei denn, ein Eiter (Ja, Sie haben richtig gelesen! In der genetischen Ausdrucksweise gibt es eine Einzahl von Eltern, nämlich Elter.) unseres Katers sei blau (d/d) und langhaarig (l/l) gewesen. Aber spekulieren wir für unser Modell nicht, sondern nehmen den oben aufgeschriebenen Genotyp einfach mal so hin und überprüfen später unsere Annahme. Nehmen wir jetzt die Abb. 4/Teil 3 zu Hilfe und spielen alle möglichen Anordnungsvarianten durch. Der Ausgangsgenotyp unseres Modell-Katers ist immer der gleiche, aber wenn wir die Anordnung der Bivalente in der Metaphase-I verändern, dann ergeben sich für die Teilungsprodukte der Anaphase-I (Abb. 5/Teil 3) eine ganze Reihe verschiedener Allelenkombinationen.

Acht Möglichkeiten bei nur 3 Merkmalen

1. Möglichkeit:
Die Äquatorialplatte ist genau so wie aufgezeichnet. Die beiden Spermientypen haben die Allelenkombinationen D, l, Y und d, L, X.

2. Möglichkeit:
Drehen wir in Gedanken das l. Bivalent (l. Chromosomenpaar) um, dann bekommen die beiden Spermientypen die Kombinationen d, l, Y und D, L, X.

3. Möglichkeit:
Wenn wir nur das Heterosomenbivalent umdrehen und die beiden anderen Bivalente so lassen, wie aufgezeichnet, dann führt das zu zwei neuen Spermientypen: D, l, X und d. L, Y.

4. Möglichkeit:
Es bleibt als letzte Variante, das 2. Bivalent (2. Chromosomenpaar) umzudrehen, die beiden anderen Bivalente bleiben wie aufgezeichnet. Die beiden möglichen Spermientypen sind dann D, L, Y und d, l, X.

Sortieren wir unser Ergebnis:
D, L, X      D, L, Y
D, l, X       D, l, Y
d, L, X      d, L, Y
d, l, X       d, l, Y

Betrachten wir also für eine Kreuzungsanalyse inclusive der Geschlechtsbestimmung drei Merkmale, und liegen die drei Merkmale auf verschiedenen Chromosomen, und sind alle drei Merkmale gentypisch heterozygot, dann sind genau acht verschiedene Typen von Spermien oder acht verschiedene Allelenkombinationen möglich.

Drücken wir das Ganze mathematisch aus:
Wir verfolgen die Ausprägung von
n = 3 Merkmalen, die unabhängig voneinander vererbt werden, weil die Gene auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert sind. Wir wissen auch, daß von jedem Gen zwei unterschiedliche Allele vorhanden sind, wobei wir die Geschlechtsbestimmung der Einfachheit halber als Gen mit den Allelen weiblich (X) und männlich (Y) betrachten. Dann können wir folgende Rechnung aufmachen:

Anzahl der Kombinationsmöglichkeiten = 2 hoch n

In unserem speziellen Fall sind also 2 3 = 8 Kombinationen oder Spermientypen möglich, also genau die Anzahl, die wir auf umständliche Art weiter oben auch schon herausbekommen haben. Übertragen wir diesen Rechenweg auf einen richtigen Kater und berechnen nur die Möglichkeiten, die sich aus der zufälligen Anordnung der n = 19 Bivalente in der Metaphase-I ergeben, dann kommen wir auf mehr als 1/2 Million Spermientypen, denn 2 hoch 19 = 524.288. Dieselbe Zahl ergibt sich natürlich auch bei der Katze bezüglich der unterschiedlichen Eizellentypen, denn das zweimal vorkommende X-Chromosom darf nicht vernachlässigt werden. Es ist zwar bezüglich der Schalterstellung „weiblich" homozygot, trägt aber noch eine ganze Reihe anderer Gene, von denen mindestens eines heterozygot ist, so daß die beiden X-Chromosomen mindestens bei einem Gen unterschiedliche Merkmalsausprägungen vererben und somit genetisch unterscheidbar sind. Aber bleiben wir auf dem Boden der Tatsachen und verlassen das theoretische Spiel mit den großen Zahlen. Schauen wir uns lieber eine brauchbare Tabelle an, mit deren Hilfe wir die Allelenkombinationen ohne die lästige Chromosomenzeichnerei bestimmen können.

l5kjhd

In der ersten Reihe wird das erste Allenpaar D/d untergebracht. Die zweite Reihe enthält das zweite Paar L/l zweimal, denn jedes Allel aus der zweiten Reihe kann ja mit jedem Allel aus der ersten Reihe Kombiniert werden. In der dritten Reihe steht das dritte Allelenpaar (hier die „Schalterstellungen"
weiblich oder männlich)
X/Y
vierfach, denn jedes der beiden Allele kann ja mit den schon vorhandenen Kombinationen aus der zweiten Reihe kombiniert werden. Dieses System ließe sich noch beliebig fortsetzen.
Dann kommen wir aber sehr schnell wieder in den Bereich der großen Zahlen, mit denen eine vernünftige Arbeit nicht möglich ist. Die vierte Reihe müßte nämlich das Allenpaar achtfach und die fünfte Reihe sechzehnfach enthalten. Wenden wir die Tabelle auf unsere Modell-Katze vom 2. Teil an. Sie erinnern sich sicher daran, daß es sich um eine blaue Kurzhaar-Katze mit dem Genotyp
d/d. L/l, X/X handelt. In der ersten Reihe steht wieder, analog zum Kater, das Allelenpaar d/d des Verdünnungsgens.
Da aber unsere Modell-Katze für dieses Gen homozygot ist, muß das Allel nur einmal eingetragen werden, denn das zweite Allel ist identisch und eröffnet keine neuen Kombinationsmöglichkeiten.

l63myc

Ich habe nur der Vollständigkeit halber die überflüssigen Allele in Klammern eingetragen. In Zukunft kann man diese der Übersichtlichkeit wegen weglassen. In der zweiten Reihe steht das Allenpaar L/l, aber nur einmal, denn jedes der beiden Allele kann ja nur mit dem einen d kombiniert werden. In der dritten Reihe befindet sich schließlich das homozygote Heterosomenpaar X/X. Auch dieses Paar muß nur einmal auftauchen, weil die restlichen Kombinationen überflüssig sind. Wir verfolgen auch hier drei Merkmale, aber nur n = l Merkmale weisen zwei unterschiedliche Allele auf. Also gibt es nur 2 hoch n = 2 hoch 1 = 2 unterschiedliche Eizellentypen mit den Allelen d/L/X und d/l/X. Sie sehen also, daß sowohl bei der Bildung der Spermien als auch bei der der Eizellen schon eine ganze Menge Zufall im Spiel ist. Aber ganz unkalkulierbar ist die Sache doch nicht, insbesondere wenn man nur wenige Merkmale aufs Korn nimmt. Das nächste Mal werden wir unsere beiden Modell-Tiere verpaaren und berechnen, mit welcher Wahrscheinlichkeit wir welches „Zucht"-Ziel erreichen können.

 

Zurück
Zurück
Zurück
Zurück
Zurück
Zurück
Zurück
Zurück