Genetik

 Vererbung Zufall mit System

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Verzeichnis:

Teil 5

Im letzten Teil haben wir schon ein wenig mit Wahrscheinlichkeiten und Zufällen spekuliert. Heute wollen wir uns mit Hilfe weiterer Tabellen auf den etwas schwankenden Boden der Wahrscheinlichkeitsrechnungen begeben. Wir werden dann unterscheiden lernen, wo wir sichere Aussagen machen können und wo wir leider trotz unserer Berechnungen auf Spekulationen angewiesen bleiben. Aber zunächst zurück zur Tabelle l/Teil 4. Wir haben für einen schwarzen Kurzhaar-Kater drei Gene (Farbdichte, Haarlänge, Geschlechtsbestimmung) in den Blickwinkel unserer Aufmerksamkeit gerückt und die verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten der dazugehörigen Allele bei der Spermienentwicklung bestimmt. Wir sind davon ausgegangen, daß wir auch den Genotyp unseres Katers genau kennen und haben herausbekommen, daß acht verschiedene Spermientypen möglich sind.

Wahrscheinlichkeitsberechnungen leben von großen Zahlen, wie Statistiken. Je größer die Anzahl der Individuen (hier Anzahl der Spermien) ist, desto genauer sind die berechenbaren prozentualen Anteile. Da Spermien immer im Überschuß produziert werden, also sehr viel mehr als zur Befruchtung notwendig sind, können wir davon ausgehen, daß trotz aller Zufälle bei der Anordnung zur Metaphase-I alle acht Typen etwa gleich häufig vorkommen.

Prozentuale Anteile der Spermientypen sind berechenbar

Wie häufig, nun das ist einfach. Es sind acht verschiedene Spermientypen möglich, also macht jeder Typ genau 1/8 der gesamten Spermienanzahl aus. Aber in Wahrscheinlichkeitsrechnungen arbeitet man nicht gerne mit Brüchen oder Bruchteilen, sondern man wandelt diese in Dezimalzahlen oder Prozente um. Dazu teilt man einfach den Zähler des Bruches durch den Nenner, also: 1:8 = 0,125. Jetzt brauchen Sie nur noch das Komma um zwei Stellen nach rechts zu verschieben, dann haben Sie die entsprechende Prozentzahl, also: 1:8 = 0,125 = 12,5 %. Jetzt kann man sagen, daß ein bestimmter Spermientyp (zum Beispiel der mit der Allelenkombination d,l,Y) mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,125 auftreten wird oder daß 12,5 Prozent der Spermien diese bestimmte Allelenkombination tragen. Natürlich müssen alle Wahrscheinlichkeiten zusammen l ergeben und alle Prozentzahlen zusammen 100 Prozent. Wenn nicht, dann müssen wir uns auf die Suche nach einem Rechenfehler machen. Bei unserer Modell-Katze (Tabelle 2/Teil 4) sieht die Sache zunächst sehr viel einfacher aus. Es gibt nur zwei Typen von Eizellen, also macht jeder Einzeltyp die Hälfte der gesamten Eizellenzahl aus.1:2 = 0,50 = 50 % Wenn wir jetzt berechnen wollen, wie häufig aus dieser Verpaarung ein blauer Langhaar-Kater (d/d, 1/1, Y/Y) fällt, brauchen wir nur noch die Wahrscheinlichkeit für die entsprechenden Allelenkombination im Spermium (d, l, Y) = 0,125 mit der Wahrscheinlichkeit der notwendigen Allelenkombination in der Eizelle (d, l, X) = 0,5 miteinander zu multiplizieren: 0,125 x 0,5 = 0,0625 = 6,25 % Wenn wir also strikt nach unseren Berechnungen gehen, dann erreichen wir unser „Zuchtziel" blauer Langhaar-Kater aus dieser Verpaarung nur mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,0625, oder nur 6,25 Prozent aller Jungtiere zeigen die gewünschten Merkmale.

Theorie berücksichtigt den Zufall

Anders ausgedrückt heißt das, daß nur jedes 16. Baby unseren „Zucht"-Vorstellungen entspricht. So viel zur theoretischen Mathematik. Und wo steckt nun der Zufall? Spielen wir ein wenig mit den gefundenen Zahlen und versuchen damit herauszufinden, welche Aussage wir machen können. Unsere Berechnung besagt lediglich, daß unter den ersten drei bis vier Würfen eigentlich ein blauer Langhaarkater auf die Welt kommen müßte. Das kann gleich im ersten Wurf passieren, dann haben wir Gluck gehabt. Unser „Wunsch-Kater" kann aber auch erst im 4. Wurf auftauchen, oder es werden im 8. Wurf (immer unter der Voraussetzung, daß in jedem Wurf vier Babys zur Welt kommen) gleich zwei blaue Langhaar-Kater geboren, oder im 16. Wurf sogar alle vier auf einmal. Wenn Sie sich die Mühe machen und alles nachrechnen, werden Sie sehen, daß alle Annahmen mit der zuvor berechneten Wahrscheinlichkeit 0,0625 übereinstimmen. Die Zahl 0,0625 deutet ja darauf hin, daß das erwartete Ereignis sehr selten auftreten wird. Und dann dürfen wir nicht vergessen, daß uns der Zufall noch kräftig dazwischenpfuscht.

"Der lange Marsch" der Spermien begünstigt den Zufall

Da sind zunächst die Spermien. Wir haben schon vermutet, daß wegen der großen Anzahl die Häufigkeiten den Berechnungen wohl sehr nahe kommen. Aber nicht alle gebildeten Spermien sind auch lebens- und bewegungsfähig. Die Spermien, die zur Befruchtung kommen, müssen jedoch vollkommen und fit sein, denn nach der Ejakulation haben sie noch einiges vor sich. Sie müssen ja zu der unbeweglichen Eizelle hinschwimmen, und das ist für so ein kleines Gebilde ein gewaltiger Weg. Auf diesem langen Marsch gehen viele zugrunde. Dann gibt es da noch einen Unterschied. Man sagt, daß die Spermien mit dem X-Chromosom zwar ausdauernder sind dafür seien aber die mit dem Y-Chromosom schneller. Und dann, mit letzter Kraft bei der Eizelle angekommen, müssen sie auch noch die relativ stabile Eihülle durchdringen, auch da bleibt noch manches Spermium auf der Strecke. Durch all diese Widrigkeiten kann das vorher so schön ausgewogene Gleichgewicht der Häufigkeiten sehr schnell verschoben werden. Dann die Entwicklung der Eizellen. Wir haben schon gesehen, daß allein der Zufall bestimmt, welches von den vier Teilungsprodukten der Meiose tatsächlich zur Eizelle wird. Aufgrund der kleinen Zahl der Oogonien, die sich pro Zyklus zur Eizelle entwickeln und dann zum Eisprung kommen, wird hier im Gegensatz zur Spermienentwicklung von vornherein ein Ungleichgewicht das Ergebnis sein. Dies alles mag ja für unsere Planungen sehr unbefriedigend sein, aber es ist uns ja auch schon geholfen, wenn wir voraussagen können, daß eine bestimmte Merkmalskombination bei den Nachkommen aus einer bestimmten Verpaarung „häufig", „selten" oder „fast gar nicht" vorkommen kann. Viel wichtiger scheint mir die Aussage, was bei einer Verpaarung überhaupt oder überhaupt nicht herauskommen kann. Darüber hinaus lassen sich durch sorgfältige Analysen häufig auch noch eventuelle Lücken im Genotyp der Elterntiere schließen. Die Tabelle l zeigt ein allgemeines Raster zur Durchführung solcher Kreuzungsanalysen. Oben werden alle möglichen Allelenkombinationen der Eizellen eingetragen, links die Allelenkombinationen in den Spermien. In den Feldern 1-64 lassen sich dann durch einfaches Zusammenschreiben die zu erwartenden Genotypen entwickeln und daraus die möglichen Phänotypen ableiten. Gleichzeitig lassen sich aus dieser Tabelle dann die Häufigkeiten bestimmter Merkmalsausprägungen oder Merkmalskombinationen ablesen. Die Felder sind deshalb durchnumeriert, damit später bei der Besprechung des Ergebnisses nicht immer der ganze Genotyp wiederholt werden muß, sondern der Hinweis auf ein bestimmtes Feld genügen kann.

Phänotyp ist nicht gleich Genotyp

In Tabelle 2 sind die Kombinationen aus Tabelle 2/Teil 4 (oben) und Tabelle l/Teil 4 (links) eingetragen und die möglichen Genotypen ausgefüllt. Aus der freien Kombinierbarkeit von zwei Einzeltypen mit acht Spermientypen vererben sich glücklicherweise nur 2 x 8 = 16 Genotypen, sodaß die Besprechung einfacher sein wird als Sie erwartet haben, als Sie die 64 Felder aus Tabelle l gesehen haben. Ich habe aber das Raster absichtlich nicht verkleinert, weil wir später sicher noch Verpaarungen diskutieren, bei denen 64 Felder durchaus notwendig und sinnvoll sind. Fangen wir mit Feld l an, das ist phänotypisch eine schwarze Kurzhaar-Katze.Wenn wir auf die Suche nach demselben Phänotyp gehen, werden wir auf den Feldern 9 und 3 fündig, wobei es sich bei diesen beiden auch noch um denselben Genotyp handelt. Es bleibt allerdings die Einschränkung, daß wir ein schwarzes Kurzhaar-Kätzchen keinem der beiden Genotypen (Feld l einerseits und Felder 9+3 andererseits) zuordnen können. Auf jeden Fall können wir aber sagen, daß mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,1875 (3/16 = 0,1875 = 18,75 Prozent) schwarze weibliche Kurzhaarwelpen im Wurf zu finden sein werden.

5.1w7nn

Im Feld 2 finden wir den Genotyp für ein schwarzes Kurzhaar-Katerchen. In den Feldern 10 und 4 steht ein zweiter Genotyp, der aber zum gleichen Phänotyp wie der von Feld l führt. Es gelten also die gleichen Aussagen über Einschränkungen und Wahrscheinlichkeiten wie oben. Wenn wir einmal das Geschlecht außer acht lassen, dann ergeben sich aus unserer Modell-Verpaarung mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,375 (6/16 = 0375 = 37,5 Prozent) schwarze Kurzhaar-Babys, das sind also eventuell etwas mehr als ein Drittel des gesamten Wurfes, wenn uns der Zufall nicht allzu übel mitspielt. Dieselben Zahlenverhältnisse finden wir in Feld 5, den Feldern 13 und 7 sowie im Feld 6 und den Feldern 14 und 8 für blaue Kurzhaar-Katzen einerseits und blaue Kurzhaar Kater andererseits. Aber wir können aus dem Auftreten der blauen Farbe erstmals einen zuverlässigen Rückschluß auf den Genotyp des Katers wagen, falls dessen Hetereozygotie bezüglich der Farbdichte nicht bekannt gewesen wäre. Da die blauen Nachkommen auf jeden Fall homozygot (dd) sein müssen, brauchen sie sowohl von der Mutter wie auch vom Vater ein rezessives d, der Kater muß also als schwarzes Tier heterozygot (Dd) sein, anders geht das gar nicht. Wir können das Ergebnis bis hierher auch anders beschreiben: Über zwei Drittel der Welpen werden kurzhaarig sein. Die eine Hälfte davon ist schwarz, die andere blau.

5.2j7tp

Heterozygote Merkmale zeigen sich in den Nachkommen

Und der Rest? Das sind die eher seltenen ausgefallenen Phänotypen, die aber den Vorteil haben, daß sich der dazugehörige Genotyp zweifelsfrei festschreiben läßt. Schauen wir uns Feld 11 an: ein neuer Phänotyp, der weder Mutter noch Vater gleicht. Die Katze ist schwarz, aber langhaarig. In Feld 12 steht der Genotyp des entsprechenden Katers. Die beiden Welpen müssen bezüglich der Farbdichte heterozygot sein, sonst wären sie nicht schwarz. Da die Mutter nur das Verdünnungsallel (d) liefern kann, müssen sie vom Vater die volle Farbe (D) geerbt haben. Sie müssen aber auch unbedingt von beiden Eltern je ein Langhaar-.Allel (11) bekommen haben, denn sonst würde das dominante Kurzhaar-Allel (L) durchgeschlagen haben. Umgekehrt können wir daraus schließen, daß beide Eltern bezüglich der Haarlänge heterozygot sein müssen, denn sonst könnten sie als Kurzhaar-Katzen die Langhaarigkeit nicht vererben. Die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten dieses Phänotyps beträgt 0,0625 (1/16 = 0,0625 = 6,25 %) oder für Katze und Kater zusammen 0,125 oder 12,5 Prozent. Bleiben noch zwei Felder übrig, nämlich Feld 15 und Feld 16. Auch dort versteckt sich ein neuer Phänotyp: blau und langhaarig als Katze (Feld 15) und als Kater (Feld 16). Die Wahrscheinlichkeiten stimmen wieder mit denen aus den Feldern 11 bzw. 12 überein. Wir haben weiter oben über diesen Kater (Feld 16) als „Zucht"-Ziel unserer Modell-Verpaarung schon spekuliert und sind auf anderem Rechenweg zu derselben Wahrscheinlichkeit von 0,0625 gekommen. Es führen offensichtlich mehrere Wege zum Ziel. Die Auswahl des Weges hängt davon ab, welche Aussage man machen will. Wenn man bestimmen will, welche Merkmale oder welche Merkmalskombinationen vorkommen bzw. nicht vorkommen können, bleibt sicher nichts anderes übrig, als alle drei Tabellen zu Hilfe zu nehmen. Wenn man nur berechnen will, mit welcher Wahrscheinlichkeit ein bestimmter Phänotyp auftreten wird, genügt die weiter oben beschriebene einfache Berechnung.

Und nun eine kleine Aufgabe

Nehmen Sie die Tabelle „Allelenkombinationen" vom Schluß des letzten Teils und füllen Sie sie aus, einmal für unsere blaue Kurzhaar-Katze und einmal für unseren schwarzen Kurzhaar-Kater. Aber ersetzen Sie alle unklaren Allele durch den Bindestrich als Platzhalter, gehen Sie jeweils nur vom Phänotyp aus. Übertragen Sie dann die Ergebnisse inklusive Platzhalter auf die nachfolgende Tabelle 3. Wir werden dann im nächsten Teil das Ergebnis ausführlich diskutieren. Viel Spaß beim Ausfüllen und beim Nachdenken darüber, was daran denn so viel anders sein soll als in Tabelle 3.

 

Teil 6

Raucht Ihnen der Kopf noch von den mathematischen Spielereien aus dem letzten Teil? Gut, das zeigt, daß Sie sich wenigstens damit beschäftigt haben. Nachdem uns die rechnerische Begründung gelungen ist, werden wir uns mit den daraus abgeleiteten einfacheren Formulierungen „häufig", „selten" und „sehr selten" begnügen können, denn wir wissen ja nun, welche zahlenmäßigen Häufigkeiten hinter solchen Aussagen stecken können.

Aber wenden wir uns zunächst der Aufgabe aus dem letzten Teil zu. Wir sind von der Annahme ausgegangen, daß von den Elterntieren keine Stammbäume existieren bzw. daß die entsprechenden Genotypen nicht ableitbar sind. Wir können uns also nur auf die Allele stützen, die im Phänotyp erkennbar sind. Fangen wir mit dem weiblichen Tier an, einer blauen Kurzhaarkatze. Blau bedeutet verdünntes Schwarz, sie muß also für das Allel d homozygot sein (d/d). Damit die Haare kurz sind, muß das Gen für die Haarlänge mindestens einmal mit dem dominanten Allel L besetzt sein, über das zweite Allel ist keine Aussage möglich: also Bindestrich. Dann noch zweimal das X-Chromosom dazu, und fertig ist die Tabelle l.

6.1f7c4

Wenden wir uns dem schwarzen Kurzhaar-Kater zu. Das Gen für die Farbdichte muß mindestens einmal mit dem dominanten Allel D besetzt sein, das zweite Allel bleibt buchstäblich hinter dem Schwarz der unverdünnten Farbe verborgen: also Bindestrich. Was die Haarlänge betrifft, liegen dieselben Verhältnisse vor wie bei der Katze, also L/-. Nun noch die beiden Heterosomen X und Y dazu, und das Ergebnis sollte so aussehen wie Tabelle 2. Wenn gegenüber Ihrer Lösung ein paar Felder vertauscht sind, ist das Ergebnis trotzdem richtig. Sie haben dann vielleicht eine andere Reihenfolge der Gene angenommen oder die Allele anders angeordnet. Schließlich ist es ja egal, ob das Verdünnungs-Gen oder das Gen für die Haarlänge an erster Stelle steht. Ebenso spielt es für den Phänotyp keine Rolle, ob man zum Beispiel D/- oder -/D schreibt. Es haben sich jedoch in der Genetik gewisse „Schreibregeln" eingebürgert, und wir sollten uns von Anfang an daran halten. Die zu einer bestimmten Analyse notwendigen Gene werden in alphabetischer Reihenfolge aufgeschrieben, und bei jedem Allelenpaar steht das dominante Allel an erster Stelle. Somit heißt der Genotyp unserer Katze d/d, L/-, X/X und der unseres Katers D/-, L/-, X/Y. Genau in der gleichen Reihenfolge werden die Eintragungen in die Tabellen vorgenommen.

6.297ll

In dieser Tabelle fallen sofort die zahlreichen Bindestriche auf. Nur bei 2 von 8 möglichen Spermientypen kann eine bestimmte Allelenkombination vorausgesagt werden, eine derartige Verpaarung wäre also mit vielen Unsicherheitsfaktoren belastet. Diese Aussage gilt generell für Verpaarungen, bei denen in einem oder sogar in beiden Partnern mehrere Gene mit dominanten Allelen ausgestattet sind. Die entsprechenden rezessiven Allele können soüber einige Generationen unerkannt weitergetragen werden und können meist dann zur Ausprägung, wenn niemand mehr damit rechnet. Solchen Überraschungen ist nur mit konsequenter Linienzucht beizukommen. Erst nach einigen Generationen ohne „Ausrutscher" kann man dann mit ziemlicher Sicherheit drauf schließen, daß der entsprechende Eiter homozygot für ein bestimmtes dominantes Allel ist. Gehen wir zu Tabelle 3, die jeine Zusammenfassung der in den beiden vorigen Tabellen ermittelten Gametentypen darstellt. Diese sogenannte „Kreuzungstabelle,, zeigt, welche Phänotypen möglich bzw. ausgeschlossen sind, welche Genotypen welchen Phänotypen zugrunde liegen können und ermöglicht schließlich unter bestimmten Voraussetzungen Rückschlüsse auf den Genotyp eines oder beider Eltern.

6.3t7md

Wie zu erwarten, sieht es in der obigen Tabelle bezüglich der Bindestriche auch nicht besser aus. Aber lassen Sie sich nicht entmutigen, die Analyse ist einfacher als Sie denken. Wir verwenden zur Besprechung einzelner Felder oder Feldergruppen wieder das Zahlenraster aus dem letzten Teil. Fangen wir mit der Farbe an. Was erwarten wir denn, wenn ein Kater mit unverdünnter Farbe (hier schwarz) mit einer Katze mit Verdünnung (hier blau) verpaart wird? Die einen werden sagen: „Die Hälfte der Welpen ist schwarz, die andere Hälfte ist blau". Andere werden diese Meinung vertreten: „Alle Welpen sind schwarz, denn das Allel für die volle Farbe (D) ist dominant". Sind alle Nachkommen aus mehreren Würfen derselben Verpaarung wirklich schwarz, dann können wir mit ziemlicher Sicherheit sagen, daß der Kater bezüglich des Gens für die Farbdichte homozygot (D/D) ist, die Felder 5-8 und 13-16 können dann mit der Allelenkombination (D/d) ergänzt werden. Ganz sicher ist jedoch immer, daß alle schwarzen Nachkommen heterozygot (D/d) sein müssen, wie in den Feldern 1-4 und 9-12 schon eingetragen. Fällt jedoch auch nur ein einziges blaues Kätzchen oder Katerchen, dann steht fest, daß der Kater heterozygot (D/d) ist, die Felder 5-8 und 13-16 müssen dann mit d/d belegt werden.

Also nochmal: Nur ein einziges blaues Kätzchen oder Katerchen, egal in welchem Wurf dieser Verpaarung, belegt mit absoluter Sicherheit, daß der Kater bezüglich der Farbdichte heterozygot (D/d) ist. Eine Homozygotie (D/D) kann jedoch lediglich vermutet werden, wenn in mehreren Würfen nur schwarze Welpen fallen. Die Wahrscheinlichkeit für die Richtigkeit dieser Vermutung ist um so größer, je größer die Anzahl der schwarzen Nachkommen aus dieser Verpaarung ist. Aber: Nur ein „Blaues", egal ob der 20., 50. oder 99. Nachkomme, macht die Annahme der Homozygotie null und nichtig. Dann steht fest, der Kater ist heterozygot. Jetzt zur Haarlänge. Ganz klar: Kurzhaar-Katze und Kurzhaar-Kater bringen Kurzhaar-Babys. Aber ganz so einfach ist die Sache nicht. Unbestritten ist, daß die meisten Nachkommen tatsächlich kurzhaarig sein müssen, da beide Eltern zumindest ein dominantes Allel (L) beisteuern. Die Felder 1-10 und 13-14 zeigen eindeutig Genotypen von Kurzhaar-Katzen oder -Katern, egal wie das zweite Allel aussieht. Aber die Wahrscheinlichkeit für die Homozygotie der Eltern ist hier nicht einfach um so größer, je. größer die Anzahl der kurzhaarigen Nachkommen ist. Zum einen sind ja selbst bei doppelter Heterozygotie schon 3/4 aller Welpen kurzhaarig, zum ändern wird man nie bestimmen können, welcher der beiden Eltern homozygot sein könnte oder ob sogar möglicherweise beide Eltern homozygot sind. Eines ist jedoch auch hier ganz sicher: Sollte auch nur ein einziges langhaariges Kätzchen oder Katerchen fallen, dann müssen beide Eltern heterozygot (L/l) sein! Eine andere Konstellation ist überhaupt nicht möglich. Nur wenn beide Eltern jeweils ein rezessives Langhaar-Allel (l) beisteuern können, entwickelt sich ein Langhaarkätzchen oder Katerchen mit dem homozygot-rezessiven Allelenpaar 1/1.

Ein ganz besonderes Ereignis wäre es, wenn ein blaues Langhaar-Kätzchen oder Katerchen fallen würde, weil die Wahrscheinlichkeit dafür äußerst gering ist. Nur die Felder 17-18 lassen sich so ergänzen, daß ein Genotyp entsteht, der für beide Gene mit den homozygot-rezessiven Allelepaaren (d/d, 1/1) ausgestattet ist. Das ist rechnerisch gesehen gerade 1/8 der Nachkommen. Für die Bestimmung des Genotyps der Eltern wäre dieses Kätzchen oder Katerchen allerdings der Glückstreffer: Ein blaues Langhaar-Baby kann ausschließlich dann fallen, wenn der Kater für die Farbdichte heterozygot (D/d) ist und wenn beide Eltern für die Haarlänge ebenfalls heterozygot (L/l) sind. So viel zunächst einmal zu Statistik, Wahrscheinlichkeit und Kreuzungsanalyse an einem einfachen Beispiel mit nur wenigen Genen und Allelen. Sie haben gesehen, daß wirklich sichere Angaben und Rückschlüsse fast nur bei solchen Merkmalsausprägungen möglich sind, die durch rezessive Allele bestimmt werden. Hinter dominanten Allelen können sich selbst über mehrere Generationen hinweg höchst interessante Anlagen verbergen. Das schränkt zwar unsere berechenbare Planung ein, aber der Zugewinn an aufregender Erwartung und Überraschung ist nicht zu unterschätzen. Kommen wir nun zu einem ganz anderen Kapitel, der Besprechung einzelner Gene und deren Allele. Auch da wollen wir es so halten, daß wir uns langsam von den einfachen Dingen zu den etwas komplizierteren vorarbeiten. Ich werde also zunächst die einfachen Grundfarben und deren Verdünnungen besprechen, die Bänderung der Haare (Agouti) und die verschiedenen Zeichnungen (Tabbies) sollen zunächst außen vor bleiben.

Als Farbpigment bezeichnet man einen Stoff, der bestimmte Teile des Lichts absorbiert und andere Teile durchläßt oder reflektiert. Bei Säugetieren kommt als Pigment nur das Melanin in Frage, das bei der Katze in der Haut und in den Haaren auf komplizierte Art und Weise an einen Proteinträger gebunden ist. Durch Mutationen, die die Struktur des Trägerproteins betreffen, kann die Melanineinlagerung verändert werden, was zu verschiedenen Verdünnungsgraden und zu Farbeffekten von schwarz bis rot-gelb führt.

Der nicht-mutierte oder ursprüngliche Melanin-Protein-Komplex läßt Haut und Haare schwarz erscheinen, deshalb wird das dominante Wildtyp-Allel des Farbgens mit B für black = schwarz bezeichnet. Haare, Nasenspiegel und Fußballen sind bei einer Katze mit dem Genotyp B/B oder B/- tiefschwarz. Von B gibt es eine mutierte Form, bei welcher der Melanin-Protein-Komplex so verändert ist, daß Haare, Nasenspiegel und Fußballen schokoladenbraun sind. Das entsprechende Allel heißt b für chocolate oder brown. Aber es gibt noch eine weitere Mutation, bei der die Katze ein noch helleres Braun zeigt.

Das dritte Allel ist daher b1 für light brown. Weil dieser braune Farbton im Idealfall ein wenig rötlicher ist als bei der Chocolate-Katze, hat sich dafür auch die Bezeichnung cinnamon = zimtbraun eingebürgert. Es handelt sich hier um einen klassischen Fall von multipler Allelie, weil es für das Farb-Gen mehr als zwei Allele gibt. Die Reihenfolge, in der man die Allele eines solchen Gens aufschreibt (B, b, b1) oder bespricht, sagt etwas über die Dominanz-Verhältnisse aus. Das Allele B ist nämlich dominant über b und bl, aber auch b ist dominant, allerdings nur über b1. Und wo bleiben die Roten? Das ist so eine Sache. Rot, oder besser Orange ist kein Allel der B-Serie, sondern es handelt sich hier um ein zweites unabhängiges Farb-Gen mit zwei Schalterstellungen, dem Allel 0 für orange und dem Allel o für nicht orange. Außerdem wird die ganze Angelegenheit noch dadurch kompliziert, daß dieses Gen auf dem X-Chromosom liegt, also geschlechtsgebunden vererbt wird. Merken wir uns jetzt einfach nur, daß Katzen, die ja zwei X-Chromosomen haben, mit der homozygoten Allelenkombination 0/0 alle Allele des ersten Farb-Gens maskieren also rot sind. Nur Katzen mit den rezessiven Allelen o/o zeigen die Farben der B-Serie. Die heterozygote Ausstattung O/o führt zu „Schildpatt", das hier nur der Vollständigkeit halber erwähnt wird, wie und warum, das werden wir später besprechen. Bei Katern ist die Situation etwas anders, weil sie ja nur ein X-Chromosom haben: 0/Y-Kater sind rot (die B-Serie ist maskiert), o/Y-Kater sind nicht rot, es können alle Farben der B-Serie auftreten. Zu allen oben genannten Farben kommen nun noch die Verdünnungen (d/d) dazu, was eine interessante und vielfältige Farbpalette ergibt. Mit der Aufzählung aller möglichen Genotypen aus der B-Serie mit den jeweils entsprechenden Verdünnungen möchte ich heute schließen. Das nächste Mal dann noch andere Farbeffekte, Zeichnungen und Genaueres über Orange.

6.427qe

 

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